4.Indices d’abondance et cartographies de répartition de quelques espèces majeures

L’objectif du présent site web n’est pas de fournir l’intégralité des résultats obtenus au cours des différentes phases du projet NourDem, mais simplement de présenter, à titre d’exemple, une partie des indices et cartographies obtenus pour trois espèces majeures, une par estuaire.

Nous avons retenu la sole commune Solea solea dans l’estuaire de la Seine, le bar européen Dicentrarchus labrax dans l’estuaire de la Loire, et le maigre commun Argyrosomus regius dans l’estuaire de la Gironde.

Pour ces trois espèces majeures, nous avons distingué les premiers groupes d’âge car les habitats préférentiels au sein des estuaires sont susceptibles d’évoluer en fonction de l’âge. Ainsi, les individus du « Groupe 0 » ou « G0 » sont ceux qui sont nés la même année que la campagne d’échantillonnage qui a permis leur capture. Les « Groupes 1 », ou « G1 » sont nés l’année précédant la campagne, les « G2 » sont nés deux ans avant la campagne, etc.

Dans les pages qui suivent, nous ne présentons que les résultats obtenus au moyen de deux méthodes de calcul, reposant toutes deux sur des stratifications de l’espace pour déterminer les indices annuels d’abondance ou de biomasse.
La première, RSUFI, a été développée par l’Ifremer depuis le début des années 2000 afin de traiter les données des campagnes de l’Institut. Elle repose sur une mono-stratification des domaines échantillonnés, réalisée une fois pour toute, quelles que soient les espèces ou les années. La seconde, RSTRATI, a été développée lors de la phase 2019-2021 du projet. Elle est basée sur des post-stratifications automatisées s’adaptant aux données de capture obtenues, avec poursuite du traitement des données, et donc des partitions de l’espace jusqu’à l’obtention de la valeur minimale des écarts-types attachés aux indices : le script teste jusqu’à près de 500 stratifications différentes et ne s’arrête que lorsque l’écart-type de l’indice passe par sa valeur minimale.

Dans les deux cas, les fourchettes d’encadrement des indices sont déterminées au seuil de 5% d’erreur.

A noter que des méthodes reposant sur les géostatistiques ont également été développées au cours du projet, et que les scripts correspondant sont aujourd’hui disponibles. Ces développements ont fait l’objet d’une publication dans le journal « Estuarine, Coastal and Shelf Science » : Roy A., Lebigre C., Drogou M. et Woillez M., 2022. Estimating abundance indices of juvenile fish in estuaries using Geostatistics : an example of european sea bass (Dicentrarchus labrax). Téléchargeable : https://doi.org/10.1016/j.ecss.2022.107799 

4.1 La sole commune Solea solea en estuaire de Seine

La sole commune Solea solea est une des espèces majeures de l’estuaire de Seine, présentant une occurrence globale moyenne de capture supérieure à 50 % pour les individus du groupe 1 et du groupe 2+ depuis le lancement des suivis en 2017 (au total, tous groupes d’âge confondus, l’occurrence moyenne atteint 63,74 % ; Cf. tableau du § 3.1.). L’importance économique de cette espèce, et le fait que l’estuaire est une de ses nourriceries, a amené à distinguer différents groupes d’âge (G0, G1 et G2+).

Les soles communes du groupe 0 en estuaire de Seine

Les juvéniles de soles communes du groupe 0 présentent une occurrence moyenne de capture depuis 2017 de 13,63 % (ce qui est nettement inférieur aux occurrences de capture des groupes 1 et 2+ ; Cf. infra), un indice moyen d’abondance de l’ordre de 60 500 individus pour un indice moyen de biomasse de 209 kg (tableau § 3.1.).

Les indices annuels d’abondance présentent une importante variabilité, mais l’ampleur des fourchettes d’encadrement ne permet pas de conclure à des différences significatives (figure soles G0 ci-dessous).

Depuis que le suivi NourDem existe en Seine, on enregistre des captures de soles G0 un peu partout dans l’estuaire, plutôt sur les bordures, mais pas de façon exclusive comme c’est le cas pour les groupes 0 de bar : des captures sont également enregistrées sur les stations parmi les plus profondes du centre de l’estuaire (strates « chenal » et « estuaire aval »). Cela a été le cas notamment en 2017, 2018 et 2020 où des captures ont été enregistrées à la fois dans les strates « large », « estuaire central nord » et « chenal ». Malgré cette large répartition, les faibles occurrences de capture et les faibles indices d’abondance (hormis 2018) amènent à conclure que ce groupe d’âge est plutôt mal échantillonné, présentant une faible capturabilité/vulnérabilité vis-à-vis du chalut NourDem, inférieure en tout cas à celle des individus du groupe 1, et qu’il sera donc préférable, a priori, d’utiliser les indices d’abondance des soles G1 en gestion plutôt que ceux des G0.

Les tailles de capture de ces individus du groupe 0 sont comprises entre 5 et 13 cm, avec une valeur modale moyenne de 7 cm (8cm en 2022) et une taille moyenne comprise, selon les années, entre e6,9 et 10 cm (7,8 cm en 2022).

Les soles communes du groupe 1 en estuaire de Seine

Les soles du groupe 1 ont présenté une occurrence moyenne de capture depuis 2017 de 51,17 % (soit près de 4 fois plus que celle des G0), un indice d’abondance moyen de ≈ 296 900 individus (≈ 4,9 fois celui des G0) pour un indice moyen de biomasse de l’ordre de 15 tonnes (tableau du § 3.1.).

Si l’on se réfère aux indices produits au moyen du script RSTRATI (figure soles G1 ci-dessous), les indices d’abondance des années 2018 et 2019 ont été significativement supérieurs à ceux des autres années, mais non différents entre eux (le script RSUFI est moins discriminant, et permet de conclure à des différences significatives entre 2017 et 2018 et entre 2017 et 2019). 2022 apparait très comparable à 2020 et 2021, avec un indice d’abondance de l’ordre de 50 465 +/- 59 882 individus et un indice de biomasse de 2,3 +/- 2,4 tonnes.

Nous pouvons constater que malgré les interrogations sur la représentativité de l’échantillonnage des soles G0, leur forte abondance enregistrée en 2018 se retrouve bien dans la forte abondance de G1 en 2019.

Comme les G0, les soles communes du groupe 1 colonisent l’intégralité de l’estuaire, depuis les stations les plus dessalées de l’amont (y compris les deux traits situés dans le chenal les plus amont du domaine) jusqu’aux stations les plus marines et les plus profondes de l’aval (strate « large »). Les tailles de capture des soles du groupe 1 sont comprises entre 13 et 22 cm (entre 15 et 21 cm en 2022), avec une moyenne annuelle comprise entre 17,6 et 19,8 cm (17,8 cm en 2022).

Les soles communes des groupes 2 et plus en estuaire de Seine

Les soles communes des groupes 2+ ont présenté une occurrence moyenne de capture de 52,59 % depuis le lancement du suivi NourDem en Seine (ce qui peut être comparé à celle des G1) et un indice moyen d’abondance de 81 864 individus (soit ≈ 3,6 fois moins que les G1) pour un indice moyen de biomasse de 11,26 tonnes (tableau du § 3.1.).

L’indice d’abondance de l’année 2017 est significativement inférieur (seuil d’erreur de 5 %) à tous les autres, et celui de 2019 est significativement supérieur à ceux de 2017, 2018, 2021 et 2022. Les indices d’abondance et de biomasse des années 2018,2021 et 2022 sont fort proches (figure soles G2+ ci-dessous).

Les soles communes des groupes 2 et + colonisent l’intégralité de l’estuaire, depuis les zones du chenal à l’amont jusqu’aux traits les plus aval et les plus profonds de la strate « large ».

Les tailles s’échelonnent entre 20 et 45 cm, avec une valeur modale vers 25 cm en moyenne, et deux valeurs modales en 2022, à 22/23 cm et à 26 cm. Les tailles moyennes annuelles sont comprises entre 24,3 et 25,6 cm (24,9 cm en 2022).

Colonisation de l’estuaire de Seine par les soles communes des différents groupes d’âge

Les pourcentages de capture moyens par trait des individus des groupes 0, 1, et 2+ sont donnés par les cartes ci-dessous. Ces cartes constituent une représentation des positionnements préférentiels des différents groupes d’âge :

• Les groupes 0 sont certes capturés sur bon nombre de traits, depuis l’aval jusqu’à l’amont du domaine, mais les plus fortes densités sont observées sur les platières de la strate « estuaire central sud » et sur quelques traits du sud de la strate « estuaire aval », c’est-à-dire plutôt sur les traits les moins profonds du domaine échantillonné.
• Les groupes 1 se maintiennent bien sur la même zone, mais leur aire de répartition se développe (quasi disparition des croix sur la carte, indiquant qu’aucune capture n’a été enregistrée sur ces traits depuis le début du suivi), avec des captures plus à l’ouest ainsi que sur la strate « estuaire central nord ».
• Les groupes 2 et + poursuivent leur extension, à la fois vers l’amont et l’aval, et présentent des niveaux de captures du même ordre de grandeur sur la plus grande partie du domaine (toujours à l’exception des deux trait les plus amont qui se situent dans le chenal, aux alentours du zéro de salinité) : contrairement aux groupes 0 et 1, ces grands individus ne présentent pas de zone préférentielle d’habitat marquée, mais se répartissent sur la quasi intégralité du domaine échantillonné.

4.2 Le bar européen Dicentrarchus labrax en estuaire de Loire

Le bar européen Dicentrarchus labrax est l’espèce la plus occurrente au sein de nos échantillonnages en estuaire de Loire : 88,79 % d’occurrence moyenne, pour un indice moyen d’abondance de 256 775 individus et un indice moyen de biomasse de 40,97 tonnes (Cf. tableau du § 3.2.). Nous avons distingué les individus des groupes 0, 1, 2 et 3+ du fait de l’importance économique de l’espèce, de son abondance localement, et parce qu’elle utilise l’estuaire comme nourricerie.

Les bars européens du groupe 0 en estuaire de Loire

Comme c’est le cas dans les deux autres estuaires, les captures de bars du groupe 0 en Loire sont le plus souvent faibles (occurrence moyenne de capture sur la période 2016/2022 de 5,08%, indice moyen d’abondance de 18 371 individus pour un indice moyen de biomasse de 68 kg ; Cf. tableau du § 3.2.), variables (Cf. figure bars G0 ci-dessous) et imprécises (fourchettes d’encadrement de grande ampleur, ne permettant pas de discriminer les années entre elles, i.e. de pouvoir conclure à des différences interannuelles significatives). Les captures sont également très localisées, ce groupe d’âge se cantonnant dans les secteurs les plus amont de l’estuaire (strate « estuaire amont »), proches du zéro de salinité, et par moins de 2 mètres de profondeur le plus souvent, ce qui le rend très peu accessible à notre échantillonnage. Les indices d’abondance et de biomasse produits ne sont donc pas fiables, et doivent être considérés avec beaucoup de précautions quand on veut évaluer la réussite ou l’échec de la reproduction de l’année en cours. Les indices d’abondance des individus du groupe 0 sont d’ailleurs le plus souvent inférieurs à ceux du groupe 1, eux-mêmes inférieurs à ceux du groupe 2, et ce, du fait d’une vulnérabilité/capturabilité supérieure des plus grandes classes d’âge. Les tailles de capture de ces individus du groupe 0 sont comprises entre 2 et 10 cm.

Les bars européens du groupe 1 en estuaire de Loire

Les bars du groupe 1 sont positionnés dans des secteurs légèrement plus aval et surtout un peu plus profonds (essentiellement sur les deux strates « estuaire central » et « estuaire amont », avec quelques captures sur l’amont de la strate « estuaire aval ») que ceux du groupe 0 (figure bars G1 ci-dessous). D’un point de vue théorique, ceci augmente leur vulnérabilité vis-à-vis du chalut NourDem et donc améliore la représentativité de leur échantillonnage. Ils demeurent néanmoins moins accessibles que les groupes 2, et leur échantillonnage ne peut pas être considéré comme pleinement satisfaisant. Leur occurrence moyenne de capture sur la période 2016-2021 a été de 37,17%, pour un indice moyen d’abondance de 113 726 individus et un indice moyen de biomasse de ≈ 4,85 tonnes (tableau § 3.2.).

L’année 2019 présente un indice d’abondance significativement supérieur à ceux de toutes les autres années du suivi, ce qui est en cohérence avec l’indice élevé obtenu en 2018 pour les groupes 0. Les autres indices annuels d’abondance ne présentent pas de différences significatives entre eux

Les tailles des groupes 1 sont comprises entre 11 et 20 cm.

Les bars européens du groupe 2 en estuaire de Loire

Les bars du groupe 2 se tiennent dans des secteurs un peu plus profonds que ceux du groupe 1 et surtout que ceux du groupe 0, ce qui permet un meilleur échantillonnage de leur population. Ils colonisent l’intégralité de l’estuaire, depuis le zéro de salinité jusqu’à des salinités de 35 pour mille, avec des captures enregistrées bien en aval du pont de St Nazaire sur la strate « estuaire aval » (figure bars du groupe 2 ci-dessous). Quelques captures ont même été enregistrées sur les traits les plus profonds, au sein de la strate « large », mais le centre de leur aire de distribution reste cependant principalement positionné sur les deux strates les plus amont (« estuaire central » et « estuaire amont ») et l’amont de la strate « estuaire aval ». L’amélioration de leur capturabilité, et l’augmentation de l’étendue de leur zone d’habitat au sein du domaine échantillonné, font que leur occurrence de capture est plus élevée que celles des deux groupes précédents. Elle atteint 67,92 % en moyenne sur la période 2016-2022 (tableau du § 3.2.), avec un indice moyen d’abondance de 63 553 individus et un indice moyen de biomasse de 8,22 tonnes.

Conformément à ce qui est observé chez les groupes 0 et 1 les années précédentes, l’indice d’abondance 2019 des individus du groupe 2 est le plus élevé de la série : il est significativement supérieur à ceux des années 2016, 2017, 2018 et 2021 (pas de différence avec ceux de 2020 et 2022). L’indice de 2022, l’un des plus élevé de la série, est significativement supérieur à ceux de 2017, 2018 et 2021.

Les tailles de capture des bars européens du groupe 2 ont été comprises entre 18 et 29 cm, les tailles moyennes annuelles étant comprises entre 20 cm (année 2016) et 24,5 cm (2019). Les poids individuels annuels moyens ont été compris entre 86 et 161 grammes (en 2016 et 2018 respectivement).

Les bars européens des groupes 3 et plus en estuaire de Loire

Les bars des groupes 3 et plus colonisent intégralement l’estuaire (figure bars des groupes 3 et plus ci-dessous), et sont capturés du trait le plus amont au trait le plus aval, sans qu’une zone préférentielle de présence puisse être clairement distinguée. Les occurrences annuelles de capture sont systématiquement supérieures à 70%, et, en moyenne sur la période 2016/2022, de 79,93 % (tableau § 3.2.). L’indice moyen d’abondance s’est élevé à 61 124 individus sur l’ensemble de la période de suivi, et l’indice moyen de biomasse à 27,84 tonnes.

Les indices annuels d’abondance de ces grands groupes d’âge sont moins variables que ceux des plus jeunes groupes, et seule l’année 2020 se distingue en présentant un indice d’abondance significativement inférieur à celui de toutes les autres années. L’indice d’abondance de 2022 est légèrement inférieur à 61 400 individus pour un indice de biomasse de l’ordre de 28,8 tonnes.

Les tailles ont été comprises entre 23 et 87 cm (entre 24 et 81 cm en 2022) et les histogrammes de distribution de tailles ne permettent pas de séparer « à dire d’expert » les différents groupes d’âge au-delà du groupe 3. Les tailles moyennes annuelles ont été comprises entre 29,9 cm (année 2016) et 37,3 cm(2020) et les poids individuels moyens entre 335 grammes (2017) et 634 grammes (2020).

La figure ci-dessous présente les captures par traits moyennées sur la période 2016-2022, ce qui permet de proposer une cartographie synthétique des zones préférentielles de présence des différents groupes d’âge. Plus encore qu’en estuaire de Seine, cette figure montre que les juvéniles de bars du groupe 0 se tiennent dans les secteurs les plus amont du domaine, et qu’avec l’âge, ils tendent à coloniser de plus en plus l’ensemble du domaine, à gagner des secteurs plus profonds et plus aval, pour finir à être capturés sur la totalité des traits à partir du groupe 3.

 

4.3 Le maigre commun Argyrosomus regius en estuaire de la Gironde

Le maigre commun Argyrosomus regius est une des espèces majeures du peuplement de l’estuaire de la Gironde au moment où nous réalisons nos campagnes : c’est la première espèce en termes d’occurrence moyenne de capture (64,3 % sur la période 2019-2022), la cinquième en termes d’indice moyen d’abondance avec 3,28 millions d’individus (en baisse en 2022, derrière l’anchois commun, le chinchard, la crevette blanche et la crevette grise), et la première espèce en termes de biomasse moyenne avec ≈ 602 tonnes (poids moyen individuel de 183 grammes).

Maigre adulte échantillonné et relâché dans l’estuaire de la Gironde

L’importance localement de cette espèce, et le fait que l’estuaire de la Gironde représenterait selon de nombreux auteurs, sa nourricerie majeure le long des côtes atlantiques françaises, nous a amené à considérer séparément 3 groupes d’âge : les individus nés dans l’année (G0), ceux âgés d’un an (nés l’année N-1 : les « G1 ») et ceux de 2 ans et plus : les Groupes 2+.

 

Les maigres communs Argyrosomus regius du groupe 0 en estuaire de Gironde

Les maigres Argyrosomus regius du groupe 0 en estuaire de Gironde présentent une occurrence moyenne de capture sur la période 2019-2022 de 39,1 %, un indice moyen d’abondance de 1,71 millions d’individus pour un indice moyen de biomasse de 33,33 tonnes (Cf. tableau du § 3.3.).

L’indice d’abondance de l’année 2022 (23 234 +/-22 760 individus) est très comparable à celui de 2021, et très inférieur à ceux de 2019 et surtout 2020 (5,03 +/- 1,79 millions d’individus ; différences significatives). L’indice de biomasse a été maximal en 2020 (99,6 +/- 38,6 tonnes), et minimal en 2021 (119 +/- 87 kg). Celui de 2022 est de 503 +/- 510 kg, significativement inférieur à ceux de 2020 et 2019. Les tailles moyennes et les poids moyens ont été les plus faibles en 2021 (6,8 cm et 3 grammes), et assez comparables entre eux les trois autres années : tailles moyennes individuelles comprises entre 11,4 et 12,9 cm, et poids individuels moyens compris entre 19 et 22 grammes (figure maigres G0 ci-dessous).

Les cartes de densités surfaciques montrent que ces juvéniles du groupe 0 sont capturés partout dans l’estuaire interne (hormis les 3 traits les plus amont), mais pas à l’extérieur, ce qui confirme le caractère estuarien de la nourricerie. Les faibles captures de 2022 sont essentiellement enregistrées dans la partie centrale de l’estuaire interne. Les tailles de capture s’échelonnent de 5 à 16 cm en 2022, et de 3 à 21 cm sur l’ensemble de la période 2019-2021.

Le peu de recul acquis depuis 2019 ne permet pas de déterminer si les années 2019 et 2020 ont connu des recrutements exceptionnellement élevés, ou au contraire « dans la norme », et donc si ceux des années 2021 et 2022 ont été « dans la norme » ou exceptionnellement faibles. Les suivis à venir renseigneront sur l’importance des fluctuations interannuelles de recrutement.

Les maigres Argyrosomus regius du groupe 1 en estuaire de Gironde

Les maigres du groupe 1 ont présenté une occurrence moyenne de capture supérieure à celle du groupe 0 (52,6 % sur la période 2019-2022), un indice moyen d’abondance légèrement inférieur (≈ 1,49 millions d’individus), et, de ce fait, un indice de biomasse nettement supérieur, de l’ordre de 496 tonnes (Cf. tableau § 3.3.).

L’indice (RSTRATI) de 2021 est supérieur à ceux de 2019 et 2020 (différence cependant non significative), et celui de 2022 est le plus faible de la série, ce qui est en conformité avec les indices obtenus sur les G0 en 2020 et 2021 (figure Maigres G1 ci-dessous).

Les tailles s’échelonnent entre 23 et 41 cm, les moyennes annuelles étant comprises entre 31,3 cm (2021) et 35,6 cm (2022). Les poids moyens individuels sont compris entre 317 (2021) et 486 grammes (2022).

Les captures sont enregistrées sur l’intégralité de l’estuaire interne, jamais jusqu’à présent sur les traits de l’extérieur. L’espèce apparait donc, encore à cet âge, inféodée à l’espace estuarien stricto sensu. Notons cependant que les captures de ce groupe d’âge apparaissent moins abondantes que celles des groupes 0 dans la partie la plus amont de l’estuaire.

Les maigres Argyrosomus regius des groupes 2 et plus en estuaire de Gironde

Les captures des maigres des groupes 2 et plus sont moins fréquentes et abondantes que celles des individus plus jeunes : l’occurrence moyenne de capture sur la période 2019-2022 chute à 20,05 %, pour un indice moyen d’abondance de l’ordre de 76 400 individus et un indice moyen de biomasse de 72,9 tonnes (Cf. tableau § 3.3.).

Les indices d’abondance des années 2019, 2020 et 2021 sont peu élevés (entre ≈ 4800 et 22 500 individus), et du même ordre de grandeur, sans différence significative entre eux (figure maigres G2+ ci-dessous). Celui de 2022 est significativement supérieur : 263 644 +/- 176 627 individus, pour un indice de biomasse de 232,9 +/-151,9 tonnes (différence significative avec les indices de biomasse de 2020 et 2022, pas avec celui de 2019). Ce « pic » d’abondance des G2+ en 2022 est conforme à la forte abondance constatée en G0 en 2020, suivi de la forte abondance en G1 en 2021.

Les tailles sont comprises entre 40 et 71 cm et la capture porte essentiellement sur des individus du groupe 2 (ce qui est particulièrement net en 2022, les tailles s’échelonnant entre 40 et 50 cm) : nous n’enregistrons pas de capture de très grands individus dans l’estuaire au moment des campagnes (contrairement aux quelques captures d’individus de plus d’un mètre enregistrées dans le cadre de NourDem Loire qui se déroule 2 mois plus tôt en saison, i.e. fin juin-début juillet). Les tailles moyennes individuelles sont comprises entre 47,2 (année 2020) et 52,7 cm (2019), et les poids moyens individuels entre 883 grammes en 2022 et 1,693 kg en 2019.

Les captures sont enregistrées sur l’ensemble des traits de la partie interne de l’estuaire, sans qu’une ou plusieurs zones préférentielles se détache pour l’instant.

En conclusion, il semble que l’estuaire abrite encore des groupes 2 au moment de la campagne, mais que les groupes d’âge supérieur ne s’y rencontre plus qu’exceptionnellement.

Colonisation de l’estuaire de la Gironde par les maigres communs des différents groupes d’âge

Les cartographies des captures moyennes par traits sont données par la figure ci-dessous. Elles confirment que quel que soit le groupe d’âge, les captures sont essentiellement enregistrées sur la partie aval de l’estuaire interne et sur la partie amont de l’estuaire externe ; pas de capture (ce qui est symbolisé par des croix) sur les traits les plus au large, et captures exceptionnelles sur les traits les plus amont de l’estuaire interne.