4.Indices d’abondance et cartographies de répartition de quelques espèces majeures

Différentes méthodes de traitement des données ont été testées et développées au cours du projet, afin de produire des indices d’abondance et de biomasse d’une part, et des cartographies de répartition des espèces principales d’autre part.

Les travaux réalisés et l’ensemble des résultats obtenus pour les espèces principales sont détaillés dans le rapport final du projet téléchargeable ICI

L’objectif du présent site web n’est pas de fournir l’intégralité de ces résultats, mais simplement de présenter, à titre d’exemple, une partie des indices et cartographies obtenus pour trois espèces majeures, une par estuaire.

Nous avons retenu la sole commune Solea solea dans l’estuaire de la Seine, le bar européen Dicentrarchus labrax dans l’estuaire de la Loire, et le maigre commun Argyrosomus regius dans l’estuaire de la Gironde.

Pour ces trois espèces majeures, nous avons distingué les premiers groupes d’âge car les habitats préférentiels au sein des estuaires sont susceptibles d’évoluer en fonction de l’âge. Ainsi, les individus du « Groupe 0 » ou « G0 » sont ceux qui sont nés la même année que la campagne d’échantillonnage qui a permis leur capture. Les « Groupes 1 », ou « G1 » sont nés l’année précédant la campagne, les « G2 » sont nés deux ans avant la campagne, etc.

 

Dans les pages qui suivent, nous ne présentons que les résultats obtenus au moyen de deux méthodes de calcul, reposant toutes deux sur des stratifications de l’espace pour déterminer les indices annuels d’abondance ou de biomasse.

La première, RSUFI, a été développée par l’Ifremer depuis le début des années 2000 afin de traiter les données des campagnes de l’Institut. Elle repose sur une mono-stratification des domaines échantillonnés, réalisée une fois pour toute, quelles que soient les espèces ou les années. La seconde, RSTRATI, a été développée dans le cadre du présent projet. Elle est basée sur des post-stratifications automatisées s’adaptant aux données de capture obtenues, avec poursuite du traitement des données, et donc des partitions de l’espace jusqu’à l’obtention de la valeur minimale des écarts-types attachés aux indices : le script teste jusqu’à près de 500 stratifications différentes et ne s’arrête que lorsque l’écart-type de l’indice passe par sa valeur minimale.

Dans les deux cas, les fourchettes d’encadrement des indices sont déterminées au seuil de 5% d’erreur.

 A noter que des méthodes reposant sur les géostatistiques ont également été développées au cours du projet, et que les scripts correspondant sont aujourd’hui disponibles. Ces développements ont fait l’objet d’une publication dans le journal « Estuarine, Coastal and Shelf Science » : Roy A., Lebigre C., Drogou M. et Woillez M., 2022. Estimating abundance indices of juvenile fish in estuaries using Geostatistics : an example of european sea bass (Dicentrarchus labrax). Téléchargeable : https://doi.org/10.1016/j.ecss.2022.107799

4.1 La sole commune Solea solea en estuaire de Seine

La sole commune Solea solea est une des espèces majeures de l’estuaire de Seine, ayant présenté sur les 5 années du suivi une occurrence globale moyenne de capture de 66,6%, toutes classes d’âge confondues (pour rappel, l’occurrence de capture correspond au nombre de traits au cours desquels des soles sont capturées, exprimé en pourcentage du nombre total de traits réalisés au cours de la campagne). 

L’estuaire est une importante nourricerie pour cette espèce, ce qui a amené à distinguer différents groupes d’âge : les groupes 0 (ou G0 ; individus nés dans l’année), les G1 (individus nés l’année N-1) et les G2+ (individus nés au minimum l’année N-2).

Indices d’abondance des soles communes du groupe 0 en estuaire de Seine

Les juvéniles de soles communes du groupe 0 ont présenté une occurrence moyenne de capture depuis 2017 de 14,2%, ce qui est bien inférieur à la valeur moyenne précitée, c’est-à-dire tous groupes d’âge cumulés. Cette faible occurrence trouve son origine dans le fait que les juvéniles du groupe 0 se tiennent uniquement dans certains secteurs du domaine échantillonné (voir les cartes ci-dessous), et n’en colonisent pas la totalité ou la quasi-totalité, contrairement aux individus plus âgés.

L’indice d’abondance moyen des G0 a été de l’ordre de 72 000 individus à l’échelle de l’ensemble du domaine échantillonné en estuaire de Seine (et l’indice moyen de biomasse de 249 kg). Le tableau et le graphique ci-dessous détaillent les valeurs annuelles des indices d’abondance obtenus (IA) au moyen des deux méthodes de stratification pour ce groupe d’âge, ainsi que les fourchettes d’encadrement de ces indices au seuil d’erreur de 5% (« Fourch. »).

A titre d’exemple, d’après ce tableau, en 2017, le script RSUFI nous amène à conclure que l’indice d’abondance des soles G0 s’élevait à 9 270 individus +/- 8 234, avec un risque d’erreur fixé à 5%. Le script RSTRATI indiquait un indice d’abondance de 8 107 individus +/- 5 903.

Les tailles de capture de ce groupe d’âge ont été comprises entre 5 et 13 cm.

Les indices annuels d’abondance présentent une importante variabilité, mais l’ampleur des fourchettes d’encadrement, quelle que soit la méthode de calcul utilisée, ne permet pas de conclure à des différences statistiquement significatives.

Indices d’abondance des soles communes du groupe 1 en estuaire de Seine

Les soles du groupe 1 ont présenté une occurrence moyenne de capture depuis 2017 de 54,8% (soit près de 4 fois plus que celle des G0, du fait d’une colonisation plus importante de l’espace), un indice d’abondance moyen de 346 000 individus (≈ 4,8 fois plus que celui des G0) pour un indice moyen de biomasse de l’ordre de 17,5 tonnes.

Si l’on se réfère aux indices produits au moyen du script RSTRATI, les indices d’abondance des années 2018 et 2019 ont été significativement supérieurs à ceux des autres années, mais non différents entre eux. Malgré les interrogations sur la représentativité de l’échantillonnage des soles G0, leur forte abondance enregistrée en 2018 se retrouve bien un an plus tard, en 2019, dans la forte abondance en G1.

Les tailles de capture ont été comprises entre 13 et 22 cm.

 

Indices d’abondance des soles communes des groupes 2 et plus en estuaire de Seine

Les soles communes des groupes 2 et + ont présenté une occurrence moyenne de capture de 54,1% depuis le lancement du suivi NourDem en Seine (ce qui peut être comparée à celle des G1) et un indice moyen d’abondance de ≈ 85 500 individus (soit ≈ 4 fois moins que les G1) pour un indice moyen de biomasse de 11,7 tonnes.

L’indice d’abondance RSTRATI de l’année 2020 (145 253 +/- 40 255 individus) est significativement supérieur à ceux des années 2017, 2018 et 2021, et celui de 2019 est significativement supérieur à celui de 2017. Ceci est en concordance avec les indices annuels déterminés pour les G0 et les G1 précédemment.

Les tailles de capture de ces grands individus ont été comprises entre 20 et 45 cm.

 

Colonisation de l’estuaire de Seine par les soles communes des différents groupes d’âge

Les pourcentages de capture moyens par trait des individus des groupes 0, 1, et 2+ sont donnés par les cartes ci-dessous. Ces cartes constituent une représentation des positionnements préférentiels des différents groupes d’âge :

  • Les groupes 0 sont certes capturés sur bon nombre de traits, depuis l’aval jusqu’à l’amont du domaine, mais les plus fortes densités sont observées sur les platières de la strate « estuaire central sud » et sur quelques traits du sud de la strate « estuaire aval », c’est-à-dire plutôt sur les traits les moins profonds du domaine échantillonné.
  • Les groupes 1 se maintiennent bien sur la même zone, mais leur aire de répartition se développe (quasi disparition des croix sur la carte, indiquant qu’aucune capture n’a été enregistrée sur ces traits depuis le début du suivi), avec des captures plus à l’ouest ainsi que sur la strate « estuaire central nord ».
  • Les groupes 2 et + poursuivent leur extension, à la fois vers l’amont et l’aval, et présentent des niveaux de captures du même ordre de grandeur sur la plus grande partie du domaine (toujours à l’exception des deux trait les plus amont qui se situent dans le chenal, aux alentours du zéro de salinité) : contrairement aux groupes 0 et 1, ces grands individus ne présentent pas de zone préférentielle d’habitat marquée, mais se répartissent sur la quasi intégralité du domaine échantillonné.

4.2 Le bar européen Dicentrarchus labrax en estuaire de Loire

Le bar européen, toutes classes d’âge confondues, a été, en moyenne entre 2016 et 2021, l’espèce la plus occurrente au cours de nos échantillonnages en estuaire de Loire : 89,12 % d’occurrence moyenne, pour un indice moyen d’abondance de ≈ 270 000 individus et un indice moyen de biomasse de 40,9 tonnes.

L’estuaire étant une nourricerie pour cette espèce, nous avons distingué les individus des groupes 0, 1, 2 et 3+.

Indices d’abondance des bars européens du groupe 0 en estuaire de Loire

Comme c’est le cas dans les deux autres estuaires, les captures de bars du groupe 0 en Loire sont le plus souvent faibles (occurrence moyenne de capture sur la période 2016/2021 de 5,05%, indice moyen d’abondance de ≈ 21 300 individus pour un indice moyen de biomasse de 79 kg) et variables spatialement (Cf. figure ci-dessous) ce qui rend imprécis les indices d’abondance produits :  les fourchettes d’encadrement sont toujours de grande ampleur, ne permettant pas de bien discriminer les années entre elles, i.e. de pouvoir conclure à des différences interannuelles significatives.

Les captures sont très localisées, ce groupe d’âge se cantonnant dans les secteurs les plus amont de l’estuaire, proches du zéro de salinité, et par moins de 2 mètres de profondeur le plus souvent, ce qui le rend difficilement accessible à notre échantillonnage au chalut. Les indices d’abondance et de biomasse produits sont donc peu fiables, et doivent être considérés avec beaucoup de précautions quand on veut évaluer la réussite ou l’échec de la reproduction de l’année en cours. Les indices d’abondance des individus du groupe 0 sont d’ailleurs le plus souvent inférieurs à ceux du groupe 1, eux-mêmes inférieurs à ceux du groupe 2, et ce, du fait d’une vulnérabilité/capturabilité supérieure des plus grandes classes d’âge.

Les tailles des juvéniles du groupe 0 ont été comprises entre 2 et 10 cm.

Indices d’abondance des bars européens du groupe 1 en estuaire de Loire

Les bars du groupe 1 apparaissent positionnés dans des secteurs légèrement plus aval et surtout un peu plus profonds que les G0 (essentiellement sur les deux strates « estuaire central » et « estuaire amont », avec quelques captures sur l’amont de la strate « estuaire aval » ; Cf. carte ci-après). D’un point de vue théorique, ceci augmente leur vulnérabilité vis-à-vis du chalut NourDem et donc améliore la représentativité de leur échantillonnage. Ils demeurent néanmoins moins accessibles que les groupes 2, et leur échantillonnage ne peut pas être considéré comme pleinement satisfaisant. Leur occurrence moyenne de capture sur la période 2016-2021 a été de 38,1%, pour un indice moyen d’abondance de ≈ 121 900 individus et un indice moyen de biomasse de ≈ 5,5 tonnes.

L’année 2019 présente un indice d’abondance significativement supérieur à ceux de toutes les autres années du suivi, quel que soit le script utilisé, ce qui est en cohérence avec l’indice élevé obtenu en 2018 pour les groupes 0. L’indice 2016 déterminé au moyen du script RSTRATI est significativement supérieur à ceux de 2017, 2018 et 2021. Celui de 2017 (année post-crue) est le plus faible de la série, significativement inférieur à tous les autres, sauf 2018.

Les tailles des groupes 1 ont été comprises entre 11 et 20 cm.

 

Indices d’abondance des bars européens du groupe 2 en estuaire de Loire

Les bars du groupe 2 se tiennent dans des secteurs un peu plus profonds que ceux du groupe 1 et surtout que ceux du groupe 0, ce qui permet un bon échantillonnage de leur population. Ils colonisent l’intégralité de l’estuaire, depuis le zéro de salinité jusqu’à des salinités de 35 pour mille, avec des captures enregistrées bien en aval du pont de St Nazaire sur la strate « estuaire aval ». Quelques captures ont même été enregistrées sur les traits les plus profonds, au sein de la strate « large », mais le centre de leur aire de distribution reste cependant principalement positionné sur les deux strates les plus amont (« estuaire central » et « estuaire amont ») et l’amont de la strate « estuaire aval ». L’amélioration de leur capturabilité, et l’augmentation de l’étendue de leur zone d’habitat au sein du domaine échantillonné, font que leurs occurrences de capture sont plus élevées que celles des deux groupes précédents, atteignant 70,03 % en moyenne sur la période 2016-2021.

Leur indice moyen d’abondance a été de ≈ 57 500 individus pour un indice moyen de biomasse de 7,6 tonnes.

Si l’on s’en tient aux indices produits au moyen du script RSTRATI, l’indice d’abondance de l’année 2019 est significativement supérieur à ceux des années 2016, 2017, 2018 et 2021 (pas de différence avec celui de l’année 2020). Il n’y a pas d’autres différences interannuelles significatives. Notons également que la cohorte de l’année 2018 (groupes 2 capturés en 2020) n’apparait plus comme la plus abondante de la série.

Les tailles de capture des bars européens du groupe 2 ont été comprises entre 18 et 29 cm.

 

Indices d’abondance des bars européens des groupes 3 et plus en estuaire de Loire

Les bars des groupes 3 et plus colonisent intégralement l’estuaire (Cf. Carte ci-dessous), et sont capturés du trait le plus amont au trait le plus aval, sans qu’une zone préférentielle de présence puisse être clairement distinguée. Les occurrences annuelles de capture sont systématiquement supérieures à 70%, et, en moyenne sur la période 2016/2021, cette occurrence a été de 78,6 %.

L’indice moyen d’abondance s’est élevé à ≈ 61 000 individus et l’indice moyen de biomasse à 27,7 tonnes.

Si l’on s’en tient aux indices d’abondance déterminés au moyen du script RSTRATI, l’abondance de l’année 2020 a été significativement inférieure à celles des années 2017, 2018, 2019 et 2021, et celle de l’année 2017 a été significativement inférieure à celles des années 2018, 2019 et 2021.

2018 a été l’année de plus forte abondance, significativement supérieure à celle des années 2016, 2017 et 2020.

Les tailles de capture de ces groupes d’âge ont été comprises entre 23 et 87 cm.

 

Colonisation de l’estuaire de la Loire par les bars européens des différents groupes d’âge

Les figures ci-dessous présentent les captures par traits, moyennées sur la période 2016-2021, ce qui permet de proposer une cartographie synthétique des zone préférentielles de présence des différents groupes d’âge. Plus encore qu’en estuaire de Seine, cette figure montre que les juvéniles de bar du groupe 0 se tiennent dans les secteurs les plus amont du domaine (nombreuses croix, signifiant l’absence de capture de ce groupe d’âge sur l’ensemble de la partie aval du domaine), et qu’avec l’âge, ils tendent à coloniser de plus en plus l’ensemble de l’estuaire, en gagnant des secteurs plus profonds et plus aval, pour finir par être présents sur la totalité des traits à partir du groupe 3.

4.3 Le maigre commun Argyrosomus regius en estuaire de la Gironde

Le maigre commun Argyrosomus regius est une des espèces majeures du peuplement de l’estuaire de la Gironde au moment où nous réalisons nos campagnes : c’est la première espèce en termes d’occurrence moyenne de capture (66,4 % sur la période 2019-2021), la troisième en termes d’indice moyen d’abondance avec 4,26 millions d’individus (derrière l’anchois commun -16,6 millions- et le chinchard -10,6 millions-), et la première espèce en termes de biomasse moyenne avec ≈ 714 tonnes (poids moyen individuel de 167 grammes).

L’importance localement de cette espèce, et le fait que l’estuaire de la Gironde représenterait selon de nombreux auteurs, sa nourricerie majeure le long des côtes atlantiques françaises, nous a amené à considérer séparément 3 groupes d’âge : les individus nés dans l’année (G0), ceux âgés d’un an (nés l’année N-1 : les « G1 ») et ceux de 2 ans et plus : les Groupes 2+.

 

Indices d’abondance des maigres Argyrosomus regius du groupe 0 en estuaire de Gironde

Les maigres Argyrosomus regius du groupe 0 en estuaire de Gironde présentent une occurrence moyenne de capture sur la période 2019-2021 de 48,7 %, un indice moyen d’abondance de 2,27 millions d’individus pour un indice moyen de biomasse de 44,2 tonnes (poids individuel moyen de ≈ 19,5 grammes).

Les indices d’abondance annuels obtenus depuis le début du suivi sont tous significativement différents entre eux, l’indice de 2020 (5,0 +/- 1,8 millions d’individus) étant significativement supérieur à celui de 2019 (1,7 +/- 0,8 millions d’individus), lui-même significativement supérieur à celui de 2021 (38 000 +/- 32 000 ; baisse d’un facteur de l’ordre de 150 fois de l’indice entre 2021 et 2020).

 

En outre, en 2019 et 2020, les occurrences de capture ont été élevées et tout à fait comparables (de l’ordre de 63 %) : les juvéniles de maigre du groupe 0 ont été capturés sur quasiment tous les traits se situant à l’intérieur de l’estuaire, hormis sur les 3 traits les plus amont et ceux de l’extérieur de l’estuaire (ce qui confirme bien le caractère estuarien de la nourricerie). En 2021, l’occurrence de capture a chuté à 18,3 %, les captures étant strictement circonscrites à la partie centrale de l’estuaire, principalement le long de sa bordure Nord.

Enfin, les tailles de capture des G0 atteignaient 21 cm en 2019 et 2020, mais seulement 12 cm en 2021.

Le nouvel échantillonnage prévu en 2022 permettra de vérifier si l’année 2021 a réellement été une très mauvaise année de reproduction et/ou de survie des maigres communs du groupe 0 dans l’estuaire de la Gironde ou si c’est l’échantillonnage qui n’a pas été représentatif de la population en place (et il faudra alors en déterminer les raisons).

 

Indices d’abondance des maigres Argyrosomus regius du groupe 1 en estuaire de Gironde

L es maigres du groupe 1 ont présenté une occurrence moyenne de capture supérieure à celle des groupe 0 (60,2 % sur la période 2019-2021), un indice moyen d’abondance du même ordre de grandeur (≈ 2 millions d’individus) et un indice moyen de biomasse de l’ordre de 650 tonnes.

L’indice RSTRATI de 2021 est significativement supérieur à ceux de 2019 et 2020, ce qui est conforme à ce que nous observons chez les groupes 0, et il faudra vérifier en 2022 si la cohorte de 2021 est exceptionnellement faible, ou pas, comme semblent l’indiquer les indices obtenus sur les G0 en 2021.

Les tailles des maigres du groupe 1 ont été comprises entre 24 et 40 cm depuis le début du suivi NourDem.

 

Indices d’abondance des maigres Argyrosomus regius des groupes 2 et plus en estuaire de Gironde

Les captures des maigres des groupes 2 et plus sont nettement moins abondantes que celles des individus plus jeunes : l’occurrence moyenne de capture sur la période 2019-2021 chute à 9,2 %, pour un indice moyen d’abondance de l’ordre de 14 000 individus et un indice moyen de biomasse de 19,6 tonnes.

Le suivi NourDem réalisé depuis 2019 ne permet pas de mettre en évidence de différence interannuelle d’abondance pour les G2+.

Les tailles des individus des groupes 2 et plus ont été comprises entre 43 et 71 cm.

La très forte chute des indices d’abondance entre les groupes 1 et les groupes 2 et + pourrait signifier que la fonction de nourricerie estuarienne s’arrête en fin de groupe 1, c’est-à-dire que les juvéniles ne sont plus inféodés à leur nourricerie estuarienne à partir de l’automne/hiver de leur deuxième année (à valider à l’avenir via la poursuite des suivis).

 

Colonisation de l’estuaire de la Gironde par les maigres communs des différents groupes d’âge

Les cartographies des captures moyennes par traits sont données par la figure ci-dessous. Elles confirment que quel que soit le groupe d’âge, les captures sont essentiellement enregistrées sur la partie aval de l’estuaire interne et sur la partie amont de l’estuaire externe ; pas de capture (ce qui est symbolisé par des croix) sur les traits les plus au large, et captures exceptionnelles sur les traits les plus amont de l’estuaire interne.