3.Espèces principales

De l’ordre d’une centaine d’espèces différentes ont été capturées dans les trois estuaires, mais certaines uniquement une fois, d’autres très rarement. Ces espèces rares doivent être prises en compte dans le cadre du suivi de la biodiversité, mais ne constituent pas à proprement parler les bases des peuplements, et ne peuvent donc être classées parmi les espèces socle de ces peuplements.

Nous avons choisi de retenir comme premier facteur d’identification des espèces majeures au sein du peuplement, les occurrences de capture (c’est -à-dire le nombre de traits au cours desquels l’espèce est capturée par rapport au nombre total de traits de la campagne), et retenu comme valeur seuil une occurrence minimale de capture fixée à 20% en moyenne sur l’ensemble des campagnes NourDem. Nous avons donc fixé qu’une espèce peut être considérée comme majeure localement si, en moyenne, elle est capturée au moins au cours d’un trait sur 5.

Nous avons également choisi de traiter, quel que soit leur classement en termes d’occurrence :

  • les espèces pouvant présenter de très fortes abondances ou biomasses à l’occasion de certaines campagnes,
  • les espèces identifiées comme sentinelles dans le cadre d’autres suivi, et en particulier les migrateurs amphidromes que sont l’anguille, le saumon, la truite de mer, la grande alose, l’alose feinte, l’éperlan et les lamproies marines et fluviatiles (et les esturgeons dans l’estuaire de la Gironde puisque nous en avons capturé),
  • Les espèces chez qui nous avons séparé les groupes d’âge (bars, soles…) du fait de leur intérêt économique, patrimonial ou biologique, et parce que les différents groupes d’âge ne colonisent pas forcement les mêmes secteurs au sein de estuaires,
  • Et enfin les espèces pour lesquelles l’estuaire constitue une nourricerie. Ces espèces sont identifiées via l’abondance en juvéniles des tous premiers groupes d’âge au sein de nos captures.

3.1 Les espèces principales en estuaire de Seine

 Au total, 27 espèces (tableau ci-dessous) répondent aux critères précités en estuaire de Seine. Parmi ces 27 espèces, 19 présentent une occurrence moyenne de capture supérieure à 20%. A ces 19 premières espèces, nous en avons ajouté 2, d’occurrences inférieures, mais d’intérêt commercial et dont les indices de biomasse moyens sont élevés : les araignées de mer et les rougets de roche.

Ces 21 premières espèces constituent le socle du peuplement de l’estuaire de Seine tel qu’on peut le décrire au moyen du chalut NourDem et au moment où sont réalisées les campagnes. Dans l’ordre d’occurrence, ces espèces sont :

  • Le crabe vert Carcinus maenas est l’espèce la plus occurrente dans nos captures en estuaire de Seine (capturée dans plus de 80% des traits). La moyenne de ses indices d’abondance (IA) depuis 2017 est de ≈ 8,3 millions d’individus et celle de ses indices de biomasse (IB) de l’ordre de 39,5 tonnes.
  • Le flet commun Platichthys flesus présente 69,5% d’occurrence moyenne de capture, un IA moyen de ≈ 310 000 individus et IB moyen de l’ordre de 32 tonnes. Cette espèce utilise l’estuaire en tant que nourricerie, des juvéniles des groupes 0 (nés dans l’année) y étant communément capturés.
  • Le bar européen Dicentrarchus labrax arrive en seconde ou en troisième position d’occurrence selon que l’on considère les classes d’âge ensemble ou séparément. Il présente un IA moyen cumulé (toutes les classes d’âge ensemble) de ≈ 970 000 individus pour un IB moyen de ≈ 117 tonnes. Cette espèce utilise l’estuaire comme nourricerie (capture de groupes 0, 1, 2…).
  • Le merlan Merlangius merlangus arrive en 4ème position d’occurrence (59,8%) avec un IA moyen de ≈ 4,1 millions d’individus et un IB moyen de ≈ 31 tonnes. Des individus du groupe 0 sont capturés en grand nombre sur le domaine échantillonné.
  • La méduse rayonnée (ou « méduse boussole ») Chrysaora hysoscella arrive en 5ème position en termes d’occurrence moyenne de capture (58,6%) depuis le début du suivi en estuaire de Seine. L’indice d’abondance moyen est d’environ 200 000 individus pour un indice moyen de biomasse de l’ordre de 16,5 tonnes.
  • Le sprat Sprattus sprattus est, en moyenne, l’espèce la plus abondante capturée lors de nos campagnes en estuaire de Seine, avec un indice moyen d’abondance de ≈ 39,5 millions d’individus pour un indice moyen de biomasse de ≈ 290 tonnes, et une occurrence moyenne de 55,8%. Ce petit pélagique présente cependant des indices d’abondance et de biomasse très variables selon les années.
  • La sole commune Solea solea utilise également l’estuaire comme nourricerie, l’occurrence de capture des individus du Groupe 1 (qui est comparable à celle des Groupes 2 et +) dépassant les 54% (66% d’occurrence tous groupes d’âge cumulés). Au total, l’indice d’abondance moyen entre 2017et 2021 a été de l’ordre de 500 000 individus pour un indice moyen de biomasse de l’ordre de 29,5 tonnes.
  • Le hareng commun Clupea harengus présente une occurrence moyenne de capture de 52%. Son IA moyen est de 9,3 millions d’individus et son IB moyen de 34,7 tonnes. Tout comme le sprat, cette espèce présente de forte variations d’abondance interannuelles de capture, et semble plus inféodée, dans ses stades jeunes, à la bande côtière qu’à l’estuaire stricto sensu.
  • Le petit calmar Alloteuthis sp. arrive en 9ème position d’occurrence (51,6%), avec un IA ≈ 1,6 millions d’individus et un IB ≈ 8,2 tonnes.
  • L’éperlan d’Europe Osmerus eperlanus, qui est un migrateur anadrome, majoritairement sémelpare (fishbase), et une espèce indicatrice, sensible au réchauffement climatique (Chevillot et al, 2016), arrive en 10ème position de ce classement, avec 44% d’occurrence moyenne de capture pour les Groupes 1+ (25,2% pour les groupes 0), principalement dans la strate « chenal », et un indice d’abondance moyen, tous groupes d’âges confondus, dépassant 1,6 millions d’individus, pour un indice moyen de biomasse de l’ordre de 24,6 tonnes.

Entre le 11ème et le 19ème rang en termes d’occurrence moyenne de capture, on trouve 8 espèces de poissons et deux de crustacés.

Dans l’ordre, les poissons sont :

  • La plie commune Pleuronectes platessa, dont l’estuaire est une des nourriceries, avec un indice d’abondance moyen de l’ordre de 177 000 individus pour un indice de biomasse de ≈ 20,7 tonnes
  • Le chinchard commun Trachurus trachurus, espèce pélagique abondante sur la zone aval du domaine échantillonné, avec 29,1% d’occurrence de capture en moyenne, un IA moyen de ≈ 207 000 individus et un IB moyen de ≈ 43,7 tonnes
  • Le maquereau commun Scomber scombrus, pélagique également, et comme le chinchard, capturé plutôt à l’aval du domaine échantillonné, avec une occurrence moyenne de capture de 25,4%, un IA moyen de ≈ 208 000 individus et un IB moyen de ≈ 42,2 tonnes
  • La raie bouclée Raja clavata, espèce bentho-démersale d’intérêt commercial et patrimonial, bien présente en estuaire de Seine, avec 24,6% d’occurrence moyenne, un IA moyen de ≈ 54 000 individus et un IB moyen de 5,3 tonnes.
  • L’anguille commune Anguilla anguilla, espèce migratrice catadrome (ou thalassotoque) dont l’occurrence de capture s’élève en moyenne à 23,15% pour un IA moyen de ≈ 18 000 individus et un IB moyen de ≈ 5,5 tonnes.
  • Le grondin perlon Chelidonichthys lucerna : occurrence de 22,5%, IA ≈ 27 000 individus et IB ≈ 3,3 tonnes
  • La petite vive Echiichthys vipera, essentiellement présente dans les parties les plus aval du domaine échantillonné, avec une occurrence moyenne de capture de ≈ 22%, un IA moyen de ≈ 530 000 individus pour un IB moyen de ≈ 9,1 tonnes.

Les deux crustacés se classant parmi les espèces majeures sont :

  • La crevette grise Crangon crangon, capturée sur la quasi-totalité des traits réalisés par des salinités comprises entre 30 et 10 pour mille. Globalement, sur l’ensemble de l’estuaire, son occurrence moyenne de capture est de 39,25%, son IA moyen de ≈ 8,4 millions d’individus et son IB moyen de ≈ 7,5 tonnes. Cette espèce revêt un intérêt économique car elle fait l’objet d’une exploitation professionnelle localement.
  • L’étrille lisse Liocarcinus vernalis : occurrence moyenne de capture de 28,5%, IA moyen de ≈ 915 000 individus et IB moyen de ≈ 7,47 tonnes.

A cette liste des 19 premières espèces en termes d’occurrence, il apparait judicieux de rajouter deux espèces, moins occurrentes, mais abondantes, et d’intérêt commercial :

  • L’araignée de mer qui n’est capturée qu’à l’occasion de 7,8% des traits en moyenne, mais dont l’IA moyen est de ≈ 235 000 individus et l’IB moyen de ≈ 160 tonnes.
  • et le rouget de roche Mullus surmuletus qui n’est capturé que dans 4,7 % des traits, mais dont l’IA moyen est de ≈ 263 500 individus et l’IB moyen de ≈ 17,5 tonnes.

 

Ces 21 espèces, socle du peuplement de l’estuaire de Seine, présentent, ensemble, un indice global d’abondance moyen de ≈ 79,17 millions d’individus (soit 92,7 % de l’IA global estimé à 85,38 millions), et un indice moyen de biomasse de ≈ 970,7 tonnes (soit 89% de la biomasse totale moyenne ; 1 091 tonnes).

Quatre de ces espèces peuvent être classées dans la catégorie des espèces benthiques (les 3 espèces de crustacés), 8 dans celle des espèces bentho-démersales (soles, gobiidés, flets, raies…), 2 dans celle des espèces démersales (bars, merlans) et 7 dans celle des pélagiques (sprats, harengs…). Au sein des espèces socle du peuplement, ce sont donc les espèces pélagiques qui dominent, représentant 68,6% de l’abondance et ≈ 50% de la biomasse. Ensemble, les espèces benthiques et bentho-démersales représentent ¼ de l’abondance globale moyenne et ≈ 35% de la biomasse. Les espèces démersales (uniquement représentées par le bar européen et le merlan au sein des espèces socle) représentent 6,5% de l’abondance moyenne et 15,2% de la biomasse.

A noter les 6 dernières espèces retenues dans le tableau, et qui ne font pas à proprement parler partie des espèces socle du peuplement, car elles présentent à la fois des occurrences de capture et des indices d’abondance et de biomasse faibles. Elles méritent néanmoins d’être prises en compte et suivies avec attention du fait de leur intérêt patrimonial, en tant que migrateurs potamotoques/anadromes, et de leur classement en tant qu’espèces indicatrices dans le cadre de différents suivis (y compris d’eau douce). Il s’agit de :

  • L’alose feinte Alosa fallax,
  • la lamproie fluviatile (ou lamproie de rivière) Lampreta fluviatilis,
  • la grande Alose Alosa alosa,
  • la truite de mer Salmo trutta,
  • du saumon atlantique Salmo salar,
  • et de la lamproie marine Petromyzion marinus.

 

Les faibles occurrences de capture de ces 6 dernières espèces rendent les indices d’abondance et de biomasse trop peu fiables pour être pris en considération. Par contre, le suivi permet de confirmer leur présence dans l’estuaire de seine au moment des campagnes NourDem.

3.2 Les espèces principales en estuaire de Loire

 

26 espèces ont été retenues comme constituant la base du peuplement en estuaire de Loire et/ou à suivre en priorité :

  • Toutes celles dont l’occurrence de capture a été en moyenne sur les 6 années de suivi supérieure à 20% (soit 21 espèces),
  • Les espèces sentinelles, classées « grands migrateurs », et faisant l’objet de suivis ou de protections spéciales par ailleurs, soit, outre l’éperlan d’Europe et de l’anguille commune dont les occurrences moyennes de capture ont été > à 20%, l’alose feinte, la grande alose et le saumon Atlantique,
  • Et deux espèces, le maigre Argyrosomus regius et le bar moucheté Dicentrarchus punctatus, très peu présentes aujourd’hui en estuaire de Loire, mais d’intérêt économique, et abondantes plus au sud (espèces majeures en estuaire de Gironde). Ces deux espèces méritent d’être prises en compte car elles pourraient potentiellement devenir des espèces sentinelles dans le cadre du réchauffement climatique.

Dans cet estuaire, c’est le bar européen Dicentrarchus labrax qui est l’espèce la plus occurrente (89,1% toutes classes d’âge confondues), avec un indice d’abondance moyen sur les 6 années de suivi de ≈ 270 000 individus et un indice moyen de biomasse de l’ordre de 41 tonnes.

Vient ensuite la sole commune Solea solea, avec une occurrence moyenne de 79,4%, un indice moyen d’abondance de ≈ 380 000 individus et un indice moyen de biomasse de l’ordre de 17,4 tonnes.

L’anchois commun Engraulis encrasicolus, le crabe vert Carcinus maenas, le sprat Sprattus sprattus et le flet Platichthys flesus présentent des occurrences de capture légèrement plus faibles, mais toutes supérieures à 57%.

Viennent ensuite, avec des occurrences de capture comprises entre 55 et 45%, le tacaud commun Trisopterus luscus, le merlan Merlangius merlangus, puis la crevette grise Crangon crangon, très abondante en estuaire de Loire, et faisant l’objet d’une exploitation professionnelle.

Le seul céphalopode de ce classement est le petit calmar Alloteuthis sp., capturé dans 36,6% des traits en moyenne, et dont l’indice d’abondance moyen sur les 6 années a approché 1 million d’individus.

Le mulet porc Liza ramada, le chinchard commun Trachurus trachurus, le gobie buhotte Pomatoschistus minutus et le gobie transparent Aphia minuta, l’éperlan d’Europe Osmerus eperlanus, le congre Conger conger, l’étoile de mer commune Asterias rubens, la crevette blanche Palaemon longiristris, l’atherine Atherina prebsbyter, l’anguille commune Anguilla anguilla et la sardine commune Sardina pilchardus ont été capturés en moyenne dans 38 à 20% des traits, et complètent le pool d’espèces constituant le socle du peuplement de l’estuaire.

Ces 21 espèces, base du peuplement de l’estuaire de Loire (tel qu’on peut le décrire via un échantillonnage au chalut GOV) présentent, ensemble, un indice global d’abondance moyen de 18,2 millions d’individus (soit 92,4% de l’IA global moyen estimé, toutes espèces confondues, et qui s’élève à 19,7 millions d’individus) et un indice moyen de biomasse de 293 tonnes (soit 84% de la biomasse totale moyenne qui s’élève à 348 tonnes).

Quatre de ces espèces peuvent être classées dans la catégorie des espèces benthiques (crabe vert, crevette grise, étoile de mer commune et crevette blanche), 6 dans la catégorie des espèces bentho-démersales (sole, flet, gobies buhotte et transparent, congre et anguille), 4 dans la catégorie des espèces démersales (bar européen, tacaud commun, merlan et mulet porc), et 7 dans la catégorie des espèces pélagiques (anchois, sprat, Alloteuthis sp., chinchard commun, éperlan d’Europe, athérine et sardine commune).

En termes d’abondances relatives au sein de ces espèces socle, ce sont à nouveau les espèces pélagiques qui dominent (55% de l’abondance totale), suivie des espèces benthiques, puis démersales et enfin bentho-démersales. En termes de biomasse, la répartition est très équilibrée, les pélagiques représentant 28% de la biomasse totale, les démersaux 25,5%, les espèces bentho-démersales 27,3% et les espèces benthiques 19%.

3.3 Les espèces principales dans l’estuaire de Gironde

 

Dans l’estuaire de la Gironde, 17 espèces présentent une occurrence moyenne de capture sur les trois années du suivi supérieure à 20% (Tableau ci-dessous). Elles constituent donc le socle du peuplement de cet estuaire. Deux autres espèces, le crabe vert Carcinus maenas et le mulet porc Liza ramada présentent des occurrences moyennes légèrement inférieures à ce seuil de 20%, mais des abondances moyennes élevées. Comme ce sont en outre des espèces abondantes et occurrentes dans les deux autres estuaires, nous les avons retenues.

L’espèce la plus occurrente dans l’estuaire de la Gironde (au moment où nous réalisons nos campagnes, et en utilisant le chalut NourDem), est le maigre commun Argyrosomus regius, capturé dans ≈ 66 % des traits en moyenne sur les trois années d’échantillonnage, et dont l’indice moyen d’abondance a été de ≈ 4,3 millions d’individus pour un indice de biomasse moyen de ≈ 714 tonnes. Les captures ont essentiellement porté sur des individus des groupes 0 et 1, confirmant ainsi le rôle de nourricerie que joue l’estuaire pour cette espèce.

La sole commune Solea solea arrive en seconde position de ce classement en termes d’occurrence moyenne de capture (≈ 54 %). Les indices d’abondance et de biomasse moyens sont nettement moindres : ≈ 316 000 individus pour ≈ 24,4 tonnes. Le rôle de nourricerie de l’estuaire est également confirmé pour cette espèce.

Les chinchards Trachurus Sp. arrivent en troisième position. Cette dénomination regroupe le chinchard commun Trachurus trachurus et le chinchard méditerranéen Trachurus mediterraneus. Ce regroupement a été rendu nécessaire du fait de la difficulté à distinguer les deux espèces chez les petits juvéniles (individus mesurant moins de 6-7 cm de longueur), très fréquents dans l’estuaire de la Gironde. Ensemble, les deux espèces ont été capturées dans 47 % des traits et ont présenté un indice moyen d’abondance de ≈ 10,6 millions d’individus et un indice moyen de biomasse de ≈ 100,2 tonnes).

Viennent ensuite l’anchois commun Engraulis encrasicolus et la crevette grise Crangon crangon (≈ 42 % d’occurrence chacun et des indices d’abondance respectifs de ≈ 16,6 millions et ≈ 1,14 millions d’individus), puis le petit calmar Alloteuthis sp. et la crevette blanche Palaemon longirostris (≈ 39 % d’occurrence chacun, et des indices d’abondance respectifs de ≈ 1,17 millions et 2,72 millions d’individus).

Le bar européen Dicentrarchus labrax arrive en 8ème position en termes d’occurrence (≈ 38,5 %), avec un indice d’abondance moyen de ≈ 325 000 individus pour une biomasse moyenne de ≈ 33 tonnes. Les captures portent essentiellement sur de jeunes individus, ce qui confirme que cet estuaire représente bien une nourricerie pour l’espèce.

Le calmar commun Loligo vulgaris est bien présent également, capturé en moyenne dans 26% des traits (IA moyen ≈ 750 000 individus et IB moyen ≈ 31 tonnes).

Le bar moucheté Dicentrarchus punctatus est moins occurrent (≈ 36,7%) que le bar européen, mais présente une abondance moyenne près de trois fois supérieure (≈ 947 000 individus). Son indice de biomasse moyen est cependant près de 3 fois inférieur (≈ 12,9 tonnes) à celui du bar européen. Ceci s’explique par l’importance de la capture de très jeunes individus, et confirme que l’estuaire est bien une nourricerie pour l’espèce.

L’ombrine bronze Umbrina canariensis est également bien présente dans l’estuaire, capturée dans 30% des traits environ, et présentant, toutes classes d’âge confondues, un indice moyen d’abondance de ≈ 2,7 millions d’individus pour un indice moyen de biomasse de ≈ 300 tonnes. L’importance des captures de très jeunes individus confirme que l‘estuaire représente une nourricerie pour l’espèce. La Gironde représente également quasiment la limite nord de répartition de cette espèce : nous n’avons pour l’instant jamais enregistré de capture d’ombrine dans l’estuaire de Loire, mais ceci reste à suivre dans le cadre du changement climatique qui s’accompagne d’une remontée vers le nord de nombre d’espèces.

Viennent ensuite le gobie buhotte Pomatoschistus minutus, l’étrille lisse liocarcinus vernalis, le gobie à grandes écailles Lesueurigobius friesii, le sprat Sprattus sprattus, l’anguille commune Anguilla anguilla et la raie bouclée Raja clavata dont les occurrences moyennes de capture ont été comprises entre 30 et 25 %.

Ces 19 espèces constituent le socle du peuplement de l’estuaire de la Gironde tel que nous le pouvons l’appréhender au moyen du chalut GOV NourDem, et à la période de nos campagnes (fin août-début septembre). Elles présentent ensemble un indice global moyen d’abondance de près de 43,56 millions d’individus, ce qui représente 74,6 % de l’abondance totale moyenne de l’estuaire, toutes espèces confondues, et un indice moyen de biomasse de ≈ 1450 tonnes (soit 70,1 % du total).

Cinq de ces espèces sont pélagiques : le chinchard, l’anchois commun, le calmar commun Loligo vulgaris, le petit calmar Alloteuthis sp. et le sprat commun. Cinq sont des espèces démersales : le maigre commun, le bar européen, le bar moucheté, l’ombrine bronze et le mulet porc. Cinq peuvent être classées dans la catégorie des espèces bentho-démersales : la sole commune, le gobie buhotte, le gobie à grandes écailles, l’anguille commune et la raie bouclée. Enfin les quatre crustacés sont des espèces benthiques : la crevette grise, la crevette blanche, l’étrille lisse et le crabe vert.

Les espèces pélagiques dominent en termes d’abondance au sein des espèces socle, avec près de 30 millions d’individus en moyenne entre 2019 et 2021, soit 68% du total. Viennent ensuite les espèces démersales (8,3 millions, soit ≈ 19 % du total), puis les espèces benthiques (4,2 millions, soit 9,7 % du total), et enfin les espèces bentho-démersales (1,4 millions d’individus ce qui représente 3,3 % du total). En termes de biomasse moyenne, ce sont les espèces démersales qui dominent le peuplement, avec 1090 tonnes, soit 75,4 % du total, suivies des espèces pélagiques (≈ 245 tonnes ; ≈ 17,0 %), puis des espèces bentho-démersales (≈ 99,3 tonnes ; 6,9 %) et enfin les espèces benthiques (≈ 11,6 tonnes ; 0,8% du total).

Le peuplement de l’estuaire de la Gironde tel qu’on peut l’échantillonner au moyen d’un chalut, est donc dominé, tant en termes d’abondances que de biomasses, par les espèces pélagiques et démersales.

A ces 19 espèces constituant le socle du peuplement, nous ajoutons également les deux espèces d’esturgeon capturées, l’osciètre Acipenser gueldenstaedtii (esturgeon d’élevage en Gironde) et l’esturgeon d’Europe Acipenser sturio (esturgeon sauvage autochtone mais faisant l’objet d’un programme de repeuplement) et les trois espèces de grands migrateurs anadromes échantillonnés : les deux espèces d’aloses, la grande Alose Alosa alosa et l’alose feinte Alosa fallax et le saumon atlantique Salmo salar. Les données de capture de ces espèces sont trop faibles pour que l’on puisse déterminer des indices d’abondance et de biomasse pertinents. Nous pouvons simplement constater leur présence dans l’estuaire au moment des campagnes.